Флора Лівобережного Лісостепу України: XVII. Aristolochiaceae

Хвилівникові (Aristolochiaceae Juss.) – невелика (за різними даними від 4 до 10 родів та близько 600 видів) група базальних покритонасінних рослин, поширених переважно у тропіках Старого та Нового світу, окремі представники якої трапляються й у помірних широтах. Переважно це виткі чагарники або багаторічні трав’яні рослини з черговими цілісними листками без прилистків та двостатевими квітками (зазвичай з добре розвиненими пелюстками).

Ареал родини Aristolochiaceae (цит. за: Jin-Shuang, 1990)

Родина морфологічно досить мінлива, у її складі традиційно виділяли три окремі групи, надаючи їм рангів підродини чи триби:

• Saruma + Asarum – квітки актиноморфні (дуже рідко зигоморфні), зав’язь напівкуляста – уключає два роди: монотипний рід Saruma Oliv. з єдиним видом S. henryi Oliv. (виткий чагарник з поодинокими квітками з подвійною оцвітиною на коротких квітконіжках, поширений на території Китаю) та сегрегатний рід Asarum L. s.l. з диз’юнктивним ареалом, фрагменти якого знаходяться на території Європи, Східної Азії, атлантичного та тихоокеанського узбережжя Північної Америки. У межах Asarum s.l. за бажанням можна виділяти як самостійні дрібніші роди Heterotropa Morr. et Decne. (Японія, Китай), Asiasarum F. Maek (північні регіони Східної Азії), Hexastylis Rafin. (Північна Америка) та Gaeotaenium F. Maek (Китай і Тайвань), відокремленість яких підтверджується як морфологічно (Теплякова, 1985), так і молекулярно-філогенетично (Kelly, 1998; Takahashi, Setoguchi, 2017). Asarum s.str. у такому звуженому розумінні охоплює лише 14 видів, поширених у помірних регіонах Євразії та Північної Америки (Kelly, 2001).
• Thottea s.l. – квітки актиноморфні з простою оцвітиною і довгастою зав’яззю, квітки зібрані у китиці чи щитки – уключає два роди – Thottea Rottb. та дуже близький до нього Apama Lam. Обидва ці роди є чагарниками чи напівчагарниками, поширеними у Малайзії, Східній Індії та на Філіппінах.
• Aristolochia s.l. – квітки зигоморфні, поодинокі (рідко зібрані у щитки чи китиці) – сюди належить збірний рід Aristolochia L. s.l., систематика якого нині ще лишається не зовсім з’ясованою. Від нього різні автори відокремлювали раніше південноамериканські роди Holostylis Duch. та Euglipha Chod. et Hassler, але ті окремі їхні представники, що були залучені до молекулярно-філогенетичного аналізу, виявляються глибоко вкоріненими серед Aristolochia і не виділяються в окремі клади чи гради (Neinhuis et al., 2005; Wanke et al., 2006).

Дуже цікавим є ось що: як з'ясувалося нещодавно (Nickrent et al., 2002; Neinhuis et al., 2005), до родини Aristolochiaceae мають бути уключені Lactoridaceae (монотипний рід Lactoris Phil. з єдиним видом L. fernandeziana Phil. - ендемічний для островів Хуан-Фернандес сильно розгалужений чагарник з цілісними невеликими листками і дрібними тричленними квітками без пелюсток, зібраними у 2-4-квіткові китиці) та Hydnoraceae (близько 20 видів трав'яних рослин, що паразитують на коренях дерев і чагарників тропіків Африки та Південної Америки). Останні нерідко зближувалися з Rafflesiaceae, однак ця родина, яка охоплювала чимало паразитичних представників, виявилася поліфілетичною (Nickrent et al., 2004); наприклад, рід Cytinus L., що у деяких працях зараховувався до складу Aristolochiaceae, зараз виділено в окрему родину Cytinaceae порядку Malvales.

На території Європи поширені два роди родини Aristolochiaceae: Aristolochia L. (близько 40 видів, майже усі вони ростуть виключно у Середземномор'ї) та Asarum L. (один вид).

Таблиця для визначення родів:

1. Оцвітина зигоморфна, лійкоподібна чи глечикоподібна, після цвітіння опадає. Тичинок 6, зрослих зі стовпчиком. Стебло пряме, іноді витке ... І. Aristolochia L. (Хвилівник)
-  Оцвітина актиноморфна, дзвоникоподібна, залишається при плодах. Тичинок 12, вільних. Стебло лежаче ... ІІ. Asarum L. (Копитняк)

I. Aristolochia L. - Хвилівник

1753, Species Plantarum, 2: 962; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 410.

Тип: A. rotunda L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists

(International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 186

Таблиця для визначення видів:

1.  Деревоподібна ліана зі стеблами 2-7 м завдовжки і листками 10-25 см завдовжки. Квітки поодинокі, темно-пурпурові ... *A. macrophylla Lam. (Хвилівник великолистий; походить з Північної Америки, культивується у деяких парках та садибах як декоративна рослина і може трапитися у здичавілому стані; нещодавно відзначений факт натуралізації виду у лісах околиць міста Києва (Бурда, 2014))
- Трав'яні рослини зі стеблами до 1 м завдовжки і листками до 10(15) см завдовжки ... 2
2. Квітки поодинокі, великі (5-10 см завдовжки); трубка оцвітини сильно зігнута і здута в основі, її відгин прямий, але не язичкоподібний, пурпуровий. Листки зісподу, квітки зовні (особливо у бутонах) та зав'язі вкриті короткими простими волосками ... *A. pontica Lam. (Хвилівник причорноморський; наводиться у десятому томі "Флоры Восточной Европы" на підставі єдиного зразку у гербарії LE з етикеткою "Вблизи Харькова. Ex herbario N.C. Sredinsky", що, безперечно належить або культивованій у ботанічному саду Харківського університету, або випадково здичавілій рослині; природний ареал цього виду охоплює Кавказ, Ліван і Турцію)
- Квітки зібрані у пучки по декілька, дрібні (до 3 см завдовжки); трубка оцвітини пряма, нездута, її відгин прямий, язичкоподібний, світло-жовтий. Уся рослина гола ... 1. A. clematitis L. (Хвилівник звичайний)

1. Aristolochia clematitis L. - Хвилівник звичайний
1753, Species Plantarum, 2 : 962.
Описано з Європи (“in Gallia, Tataria”).
Лектотип: Linnean Herbarium: 1071.11 (LINN) – Pfeifer, 1966, Annales of the Missouri Botanical Garden, 53: 174.

Протолог Aristolochia clematitis L. (цит. за: Linnaeus, 1753)

У заплавних лісах, поміж чагарниками, на узліссях, по берегах річок і струмків, іноді як бур'ян на вогких місцях. Спорадично трапляється по усій дослідженій території (не бачив поки що гербарних зборів тільки з Чернігівської обл.). Вид широкої еколого-ценотичної амплітуди, але найчастіше трапляється в угрупованнях класів Galio-Urticetea Passarge ex Kopecky 1969, Salicetea purpureae Moor 1958, Carpino-Fagetea Passarge 1968 (союз Alnion incanae Pawlowski et al. 1928). Охорони не потребує.

Зображення Aristolochia clematitis у праці "Icones Florae Germanicae et Helveticae" (Reichenbach, 1850)

Хвилівник звичайний у підніжжя схилу балки неподалік міста Красноград (Харківська обл.)

II. Asarum L. - Копитняк

1753, Species Plantarum, 1: 442; id. 1754, Genera Plantarum, ed. 5: 201.

Тип: A. europaeum L. – Green in Hitchcock & Green, 1929, Proposals by British Botanists (International Botanical Congress, Cambridge (England), 1930, Nomenclature): 157.

1. Asarum europaeum L. - Копитняк європейський
1753, Species Plantarum, 1: 442.
Описано з Європи (“in Europae nemoribus”).
Лектотип: Linnean Herbarium: 608.1 (LINN) – Jonsell & Jarvis in Jarvis & al. 1993, Regnum Vegetabile, 127: 21.

Протолог Asarum europaeum (цит. за: Linnaeus, 1753)

Найчастіше росте у широколистяних (дубових, грабово-дубових, кленово-липово-дубових), але зрідка також у мішаних (дубово-соснових), березових, осикових та вільхових (неморального типу) лісах. Спорадично у всіх областях досліджуваного регіону. Характерний вид угруповань класу Carpino-Fagetea, з невисокою константністю відзначається й у ценозах Quercetea roboris Braun-Blanquet ex Oberdorfer 1957. Охорони не потребує.

Asarum europaeum у дубовому лісі на другій терасі річки Ворскли біля села Зінці (Полтавський р-н Полтавської обл.)

Asarum europaeum у ліщиннику біля села Дівички (Переяслав-Хмельницький р-н Київської обл.)

Asarum europaeum у кленово-дубовому лісі біля села Розсошенці (Полтавський р-н Полтавської обл.)

Asarum europaeum у кленово-липово-дубовому лісі на схилі правого берега річки Говтви біля села Шкурупії (Решетилівський р-н Полтавської обл.)

Asarum europaeum у дубовому лісі біля залізничної станції "Водяна" (Коломацький р-н Харківської обл.)

Картосхеми поширення видів родини Aristolochiaceae на території Лівобережного Лісостепу України за дослідженими гербарними зразками:

1 - Aristolochia clematitis

1 - Asarum europaeum

Основна література, використана при підготовці даного повідомлення:

• Бурда Р.І. Спонтанне поширення Aristolochia macrophylla (Aristolochiaceae) у лісах Конча-Заспи (м. Київ) // Український ботанічний журнал. – 2014. – Т. 71, № 5. – С. 558–562.
• Теплякова Т.Е. Род Asarum и его положение в семействе Aristolochiaceae // Ботанический журнал. – 1985. – Т. 70, № 8. – С. 1051–1057.
• Gregory M.P. A phyletic rearrangement in the Aristolochiaceae // American Journal of Botany. – 1956. – Vol. 43, № 2. – P. 110–122.
• Jin-Shuang M. The geographical distribution and the system of Aristolochiaceae // Acta Phytotaxonomica Sinica. – 1990. – Vol. 28, № 5. – P. 345–355.
• Kelly L.M. Phylogenetic relationships in Asarum (Aristolochiaceae) based on morphology and ITS sequences // American Journal of Botany. – 1998. – Vol. 85, № 10. – P. 1454–1467.
• Kelly L.M. Taxonomy of Asarum Section Asarum (Aristolochiaceae) // Systematic Botany. – 2001. – Vol. 26, № 1. – P. 17–53.
• Kelly L.M., González F. Phylogenetic relationships in Aristolochiaceae // Systematic Botany. – 2003. – Vol. 28. – P. 236–249.
• Kukkonen I., Uotila P. On the taxonomy, morphology and distribution of Asarum europaeum (Aristolochiaceae) // Annals Botanica Fennici. – 1977. – Vol. 14. – P. 131–142.
• Kukkonen I., Uotila P. «Asarum europaeum» L. in southern Europe // Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography. – 1979. – Vol. 34, № 1. – P. 507–511.
• Murata J., Ohi T., Wu S., Darnaedi D., Sugawara T., Nakanishi T., Murata H. Molecular phylogeny of Aristolochia (Aristolochiaceae) inferred from matK sequences // Acta Phytotaxonomica et Geobotanica. – 2001. – Vol. 52, № 1. – P. 75–83.
• Nardi E. The genus «Aristolochia» L. (Aristolochiaceae) in Italy // Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography. – 1984. – Vol. 38, № 1. – P. 221–300.
• Nardi E. The genus Aristolochia L. (Aristolochiaceae) in Greece // Webbia: Journal of Plant Taxonomy and Geography. – 1991. – Vol. 45, № 1. – P. 31–69.
• Neihuis C., Wanke S., Hilu K.W., Muller K., Borsch T. Phylogeny of Aristolochiaceae based on parsimony, likelihood and Bayesian analyses of trnL-trnF sequences // Plant Systematic and Evolution. – 2005. – Vol. 250, № 1–2. – P. 7–26.
• Nickrent D.L., Blarer A., Qiu Y.-L., Soltis D.E., Soltis P.S., Zanis M. Molecular data place Hydnoraceae with Aristolochiaceae // American Journal of Botany. – 2002. – Vol. 89, № 11. – P. 1809–1817.
• Nickrent D.L., Blarer A., Qiu Y.-L., Vidal-Russell R., Anderson F.E. Phylogenetic inference in Rafflesiales: the influence of rate heterogeneity and horizontal gene transfer // BMC Evolutionary Biology. – 2004. – Vol. 4, № 40. – 17 p.
• Pfeifer H.W. Revision of the North and Central American hexandrous species of Aristolochia (Aristolochiaceae) // Annals of the Missouri Botanical Garden. – 1966. – Vol. 53, № 2. – P. 115–196.
• Takahashi D., Setoguchi H. Molecular phylogeny and taxonomic implications of Asarum (Aristolochiaceae) based on ITS and matK sequences // Plant Species Biology. – 2017. – 14 p.
• Wanke S. Evolution of the genus Aristolochia – systematics, molecular evolution and ecology: Dissertation zur Erlangung des Doktorgrades (Dr. rer. nat.) der Mathematisch-Naturwissenschaftlichen Fakultät der Technischen Universität Dresden. – Dresden, 2006. – 159 p.
• Wanke S., González F., Neihuis C. Systematics of Pipevines: combining morphological and fast-evolving molecular characters to investigate the relationships within subfamily Aristolochioideae (Aristolochiaceae) // International Journal of Plant Sciences. – 2006. – Vol. 167, No. 6. – P. 1215–1227. 

Дивіться також інші повідомлення цієї рубрики:
Флора Лівобережного Лісостепу України: I. Lycopodiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: II. Equisetaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: III. Ophioglossaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IV. Salviniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: V. Dennstaedtiaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VI. Cystopteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VII. Aspleniaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: VIII.Onocleaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: IX. Athyriaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: X. Thelypteridaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XI. Dryopteridaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XII. Polypodiaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIII. Ephedraceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XIV. Pinaceae
Флора Лівобережного Лісостепу України: XV. Cupressaceae 
Флора Лівобережного Лісостепу України: XVІ. Nymphaeaceae